Земля Ноя — перекресток ближневосточной истории
Армянское плато играет ключевую роль в истории Ближнего Востока. Оно расположено вплотную к прародине земледелия, а также совпадает с одной из предполагаемых индоевропейских прародин. Кроме того, его территория, возможно, охватывает прародину носителей северокавказских и картвельских языков. Заселение Северного Кавказа также связано в первую очередь именно с этим регионом.
Взаимоотношения разных групп ранних земледельцев Ближнего Востока, которые, согласно работе Иосифа Лазаридиса, исходно отличались разными популяционными кластерами [Lazaridis et al., 2016], также невозможно понять без изучения ранней истории населения Армении. А она, в свою очередь, невозможна без данных по палео-ДНК.
В прошлом были получены данные из нескольких могильников в Армении:
- Арени-1 — энеолит, 6-5,5 тыс. лет назад (3 образца),
- Калаван-1 — ранняя бронза, 6-5,5 тыс. лет назад (1 образец),
- Нерквин Гаташен — средняя бронза, тыс. лет назад (3 образца),
- Норатус — поздняя бронза, тыс. лет назад (1 образец),
- Норабак — поздняя бронза, тыс. лет назад (2 образца),
- Копан — поздняя бронза, тыс. лет назад (2 образца).
Для образцов из этих могильников были получены полногеномные данные [Lazaridis et al., 2016; Allentoft et al., 2015]. Однако имеющаяся в распоряжении исследователей выборка древней ДНК невелика — на ее основе сложно провести реконструкцию ранней истории населения Армянского нагорья.
Поэтому международная группа исследователей под руководством Ашота Маргаряна и Мортена Алентофта из университета Копенгагена изучила более широкую выборку из 52 образцов, охватившие последние 7800 лет, — из современной Армении и исторической области Арцах, которая некогда входила в Великую Армении. Большая часть из этих образцов относилась к носителям лчашенско-мецаморской культуры II тыс. до н. э. (29 образцов). Другие периоды армянской истории — как более ранние, так и более поздние — представлены фрагментарно:
- средневековый период — 4 образца,
- период Ванского царства (Урарту) — 4 образца,
- разные культуры середины бронзового века IV-III тыс. до н. э. — 5 образцов,
- куро-аракская культура — 6 образцов,
- энеолит и неолит Армении — 4 образца.
Эти данные сравнили с геномами современных армян, собранными профессором Международного университета Флориды Кристианом Эррера [Herrera et al., 2012], и выборками иных популяций Ближнего Востока.
Исследование было сфокусировано на анализе митохондриальных маркеров — по причине их лучшей сохранности в останках. Поэтому необходимо учитывать, что полученные данные будут справедливы только в отношении женской части населения. История мужского населения может быть совсем иной.
Близость современных популяций армян и древнего населения Армянского нагорья друг к другу и их место среди других популяций Западной Азии
В пространстве двух главных компонент популяционной изменчивости суммарная выборка древнего населения Армянского нагорья близка современным армянским популяциям из разных ашхаров (областей) исторической Великой Армении. Наибольшее сближение наблюдается для обитателей или потомков выходцев из долины Арарат и области Арцах. Несколько дальше от дренеармянского населения находится выборка потомков жителей Эрзрума, соответствующая ашхару Карин.
Выборки популяций, проанализированные в данном исследовании, обозначены синим цветом; выборки популяций, полученные из других публикаций, обозначены зеленым цветом
Вывод о сходстве древнего и современного населения Армянского нагорья, полученный при анализе положения популяций в пространстве двух главных компонент, подтверждается и дискриминантным анализом.
Древнее население обозначено черными значками и эллипсом, современное население — цветными значками и эллипсами
Выборка древнего и современного населения Армении обладает очень выраженным сближением с популяциями с северных территорий Ближнего Востока. Этот вывод, полученный на основе анализа митохондриальной ДНК, в случае современных популяций подтверждается также данными Y-хромосомных маркеров [Balanovsky et al., 2017; Platt et al., 2017].
Мужское население Армении, согласно этим данным, близко населению Турции, Курдистана и некоторых внутренних областей Ирана. Потому мужская часть населения региона, скорее всего, имеет общую историю с женской частью населения. К сожалению, для окончательного вывода по этому вопросу необходимы более полные данные по Y-хромосомным маркерам древней ДНК.
Анализ полногеномных данных современных популяций Армянского нагорья также указывает на их однозначное сближение с северными популяциями ближневосточного региона и обособленность от популяций Леванта и Аравии [Platt et al., 2017; Haber et al., 2013].
Полногеномный анализ образцов в исследовании Ашота Маргаряна и Мортена Алентофта не проводился. Но данные работы, осуществленной под руководством Иосифа Лазаридиса из Гарвардской медицинской школы, в которой был проведен анализ материалов из древних могильников Армянского нагорья, однозначно свидетельствуют о том, что население эпохи бронзы ближе современному армянскому населению и другим северным популяциям горных районов Ближнего Востока, чем древнему и современному населению зоны Плодородного Полумесяца и южных территорий региона [Lazaridis et al., 2016].
Армяне — прямые потомки древнего населения Армянского нагорья
В генофонде современных армян присутствуют все митохондриальные гаплотипы древних обитателей региона, за исключением гаплотипов гаплогруппы R1. Некоторые современные гаплотипы и даже гаплогруппы, такие как N1, X, U7, не обнаружены у древнего населения региона. Но и в этом случае они, возможно, не выявлены из-за небольшого объема собранной выборки.
Спектр митохондриальных гаплогрупп современных и древних обитателей Армянского нагорья демонстрирует их близость между собой. Это свидетельствует о том, что миграции более поздних времен не изменили генофонд армян. Особенно важно, что генофонд современных популяций армян избежал в прошлом влияния центральноазиатских кочевников, которые способствовали тюркизации населения других окружающих регионов: Малой Азии, Северного Ирака, Азербайджана и некоторых районов Ирана.
Это мощное этнокультурное влияние сыграло важную роль в этногенезе турок, азербайджанцев, туркоман Ирака, кашкайцев центрального Ирана. Оно повлияло и на митохондриальный генофонд популяций этих народов.
У турок и азербайджанцев (а также в меньшей степени у кашкайцев Ирана [Derenko et al., 2013]) проявляется вклад восточно- и североазиатских гаплогрупп: A, C, D, F, G и M7, характерных для степного населения Евразии [Schönberg et al., 2011]. Было бы ожидаемо, что миграции тюркоязычных переселенцев могли повлиять и на генофонд жителей Армянского нагорья, но, за исключением единичных случаев, ни среди древнего, ни среди современного населения Армении варианты, характерные для степного населения Евразии, не обнаружены.
Впрочем, согласно подробному исследованию Деренко [Derenko et al., 2013], митохондриальный генофонд тюркоязычных популяций: турок, азербайджанцев и особенно кашкайцев, — несмотря на присутствие в них вариантов, характерных для населения степного пояса Евразии, мало отличается от окружающего населения. Доля сибирских и восточноазиатских гаплогрупп в популяциях этих народов невелика.
И даже в пределах масштаба межпопуляционной изменчивости населения Ближнего Востока все три популяции имеют мало общего между собой, будучи намного ближе соседним окружающих не тюркоязычным популяциям. В частности, кашкайцы практически не отличаются от персов Фарса [Derenko et al., 2013].
Схожая картина наблюдается и при привлечении полногеномных данных [Yunusbayev et al., 2015]: в генофонде тюркоязычных популяций Западной Азии выявляется крайне незначительный вклад переселенцев из Центральной Азии.
Итак, по данным генетики, миграции, связанные с тюрками-огузами, в демографическом отношении мало повлияли на популяции тюркоязычных народов Ближнего Востока. Впрочем, митохондриальный генофонд армян избежал даже этого незначительного влияния. Возможно, свою роль сыграли географические факторы, способствовавшие некоторой изоляции внутренних районов нагорья, но более вероятно, что определяющую роль сыграли культурные барьеры.
Сохранение армянами своей идентичности, культуры и языка во время процесса тюркизации затруднило включение в состав их генофонда неместных компонентов, привнесенных в другие популяции огузами-номадами. Похожая картина наблюдается и в популяционной истории грузин [Schönberg et al., 2011].
Армянские популяции сохранились неизменными со времен средних веков, но с какого периода может быть начат отсчет их формирования? Важно, что основная доля выборки древней ДНК (29 из 54 образцов) в исследовании Ашота Маргаряна и Мортена Алентофта представлена данными из могильников лчашенско-мецаморской культуры, датируемой серединой II тыс. до н. э.
Поэтому большая часть выводов о преемственности между древним и современным населением Армянского нагорья справедлива в действительности только по отношению к населению этого периода. Но, как это ни парадоксально звучит, это ограничение говорит о некоторых периодах прошлого Армении гораздо больше, чем кажется на первый взгляд.
Если между населением лчашенско-мецаморской культуры и современными популяциями армян наблюдается прямая преемственность, то мы можем быть уверены, что и во все промежуточные периоды на Армянском нагорье проживало очень схожее население.
Выборка периода существования Ванского царства (Урарту) представлена только 4 образцами, и на имеющемся материале делать выводы о характере населения Армянского нагорья в этот период было бы некорректно.
Но так как время существования Ванского царства относится к более позднему времени, чем период бытования лчашенско-мецаморской культуры, вывод о преемственности населения и в эпоху Ванского царства не должен вызывать сомнения. Вне зависимости от этнической атрибуции правящего класса Ванского царства (собственно жителей Ванского царства (урартов), по крайне мере женская часть рядового населения Армянского нагорья в эпоху существования этой державы было близко современным армянам
Что касается более раннего времени, связанного с периодом куро-аракской культуры и других археологических культур неолита и энеолита, здесь подобные интерполяции невозможны. Для проверки сходства населения лчашенско-мецаморской культуры с более древним населением Армянского нагорья требуются дополнительные данные.
Тем не менее, имеющиеся результаты полногеномного анализа палео-ДНК останков из могильников Армянского нагорья эпохи неолита, энеолита и бронзы указывают, при некоторых отличиях, на общее сходство с современным населением Армении [Lazaridis et al., 2016]. Таким образом, данные полногеномных маркеров демонстрируют, что преемственность армян от автохтонов Армянского нагорья не ограничивается только женской частью населения, а характеризует всю армянскую популяцию целиком.
Серыми значками вне рамок указаны современные популяции; цветными значками вне рамок указаны выборки древнего населения; цветными значками в рамках указаны конкретные современные популяции в зоне скопления серых точек, куда направлены стрелки
Согласно биоинформатическому анализу на основе f4 статистики, неолитическое население Кавказа и Ирана имеет много общих аллелей с охотниками-собирателями этих областей. Число общих аллелей у них гораздо больше, чем с охотниками-собирателями Леванта [Lazaridis et al., 2016]. Это может свидетельствовать о близком родстве автохтонного населения Армянского и Иранского нагорий.
С помощью алгоритма qpAdm также установлено, что с эпохи энеолита в генофонде населения Армении и Иранского нагорья выявляется вклад мигрантов из левантийского региона. Также для этого или более раннего периода допускается влияние — возможно, неоднократное — со стороны населения восточноевропейских степей [Lazaridis et al., 2016].
Как мы видим, до периода распространения лчашенско-мецаморской культуры популяционная история Армянского нагорья представляется более динамичной. В это время (в отличие от более поздних эпох) генофонд региона испытывал изменения за счет влияния мигрантов из иных областей.
Таким образом, выводы группы исследователей под руководством Ашота Маргаряна и Мортена Алентофта о неизменности населения Армянского нагорья в течение последних 7 тысяч лет могут быть справедливыми только в отношении последних 3,5 тысяч лет. Тем более, что в их исследовании суммарная выборка неолитических и энеолитических образцов (того периода, когда, согласно полногеномным данным, генофонд древнего населения Армении изменялся за счет влияния мигрантов) состоит лишь из 4 образцов, для которых проанализирована только митохондриальная ДНК.
Палеодемография населения Армянского нагорья
Авторы исследования рассчитали демографическую динамику роста населения Армянского нагорья с помощью построения байесовской сети. Этот метод основан на одновременном анализе множества вероятностей разных событий, где каждое такое отдельное возможное событие зависит от жестко заданной серии предшествующих ему событий, без которых оно не может произойти.
Это напоминает прогнозы погоды на лето в разных странах на основе погоды там весной и зимой: весна и зима являются здесь той жесткой цепочкой предшествующих событий. Метод построения байесовской сети для оценки демографической динамики можно применять только в том случае, если население происходит от одной популяции.
Таким образом, подобная методика отлично подходит для изучения населения Армянского нагорья, которое в течение нескольких тысяч лет, начиная с бронзового века — а возможно, и с неолита — представляет собой однородную группу.
В ходе проведенного анализа было выявлено несколько главных демографических эпизодов.
Примерно 25 тысяч лет назад, во время пика последнего оледенения, произошло резкое снижение численности женской популяции.
10 тысяч лет назад, после окончания последнего оледенения, произошло резкое (десятикратное) увеличение.
Впрочем, необходимо учитывать, что данные для эпохи палеолита и мезолита у нас вообще отсутствуют, а для эпохи, предшествующей лчашенско-мецаморской культуре бронзового века, имеется очень мало образцов. Не исключено, что в этот период население региона могло отличаться от современного и испытывать влияния со стороны других групп.
Поэтому реальная демографическая динамика может отличаться от моделируемой. Впрочем, снижение численности населения во время ледникового максимума и ее рост после окончания ледникового периода выглядят очень правдоподобно.
К тому же, кроме климатических интерполяций, подобная динамика совпадает с эмпирическими данными по анализу палео-ДНК, полученными из европейских могильников эпох палеолита и мезолита [Posth et al., 2016]. Однако для достоверного вывода о палеодемографии Армянского нагорья необходимо включение в байесовскую сеть новых древних геномов эпохи палеолита, мезолита, неолита и ранней бронзы.
Последний этап в демографической истории нагорья наступил примерно 5 тысяч лет назад и был связан с депопуляцией местного населения. Авторы обращают внимание на то, что большой доверительный интервал не позволяет признать этот эпизод полностью достоверным.
Он может как отражать реальный факт сокращения численности населения, так и быть результатом погрешности статистического моделирования. Однако этот эпизод демографической истории, тем не менее, заслуживает внимания археологов и историков, занимающихся исследованием ближневосточного региона.
Необходимо проверить, с какими событиями он мог бы быть связан: с геноцидом и вытеснением одних групп другими, эпидемиями, или же отражать изменение брачных обычаев и структуры семьи, затрагивая только женскую часть населения. Это могло бы стать перспективной темой для будущих междисциплинарных исследований.
Чтобы проверить возможные альтернативные демографические сценарии, использовался еще один алгоритм FastSimCoal2. Были проанализированы 5 возможных сценариев:
- Современное население Армении имеет прямую преемственность от древнего населения региона.
- Древнее население Армянского нагорья изначально близко и родственно современному населению, но на раннем этапе отделилось от непосредственных предков армян, образовав боковую сестринскую группу в начале голоцена.
- Древнее население Армянского нагорья изначально близко и родственно современному населению, но на раннем этапе отделилось от непосредственных предков армян, образовав боковую сестринскую группу уже в доледниковый период.
- Древнее население Армянского нагорья изначально близко и родственно современному населению, но на раннем этапе отделилось от непосредственных предков армян, образовав боковую сестринскую группу. На более позднем этапе между прямыми предками современных армян и этой сестринской группой произошло смешение, вторично их сблизившее.
- Древнее население Армянского нагорья изначально близко и родственно современному населению, на раннем этапе отделилось от непосредственных предков армян, образовав боковую сестринскую группу. На более позднем этапе между прямыми предками современных армян и этой сестринской группой произошло смешение, вторично их сблизившее. Однако в еще более позднее время предки современных армян смешались с азиатскими группами.
Наиболее статистически вероятной оказалась первая модель, которая предполагает генетическую непрерывность между древним и современным населением Армении, в рамках которой древнее население из исследуемых могильников является прямыми предками современных армян, а вовсе не какой-то боковой сестринской группой. Кроме того, этот анализ вновь подтвердил отсутствие вклада азиатского населения в женский генофонд армян.
Следовательно, в течение последних 7 тысяч лет в Закавказье не наблюдалось замещения населения.
Однако необходимо еще раз подчеркнуть, что для окончательного вывода в анализ требуется включить данные из большего числа могильников. Не исключено, что какие-то нюансы могут быть пересмотрены — особенно для тех эпох, которые предшествуют лчашенско-мецаморской культуре бронзового века.
Заключение
Сопоставление результатов работы группы Ашота Маргаряна и Мортена Алентофта с существующими данными позволяет сделать следующий вывод касательно истории населения Армении.
Популяции армян связаны с прямыми потомками раннего населения Армянского нагорья. Женское население восходит как минимум к эпохе лчашенско-мецаморской культуры бронзового века (середина II тыс. до н. э.) — а возможно, и к более ранним временам. Начиная с этой эпохи генофонд населения Армянского нагорья не менялся вплоть до настоящего времени.
Генофонд армян совершенно не затронуло влияние центральноазиатских кочевников, в отличие от соседних тюркоязычных популяций, популяции которых все же испытали ограниченное воздействие переселенцев из степного пояса Евразии.
Учитывая преемственность между женским населением лчашенско-мецаморской культуры и женским населением всех следующих эпох, можно быть уверенными, что население Армении периода Ванского царства не имело принципиальных отличий от носителей лчашенско-мецаморской культуры, т. к. период период существования лчашенско-мецаморской культуры предшествует эпохе Ванского царства.
Следовательно, население Армянского нагорья в эпоху царства Урарту было схоже с современными популяциями армян (по крайней мере, таковой являлась его основная его часть). Этот вывод справедлив вне зависимости от этнической и языковой атрибуции урартов, которые говорили на языках близких к северокавказским, а также от того, откуда прибыли носители протоармянского языка и какую роль на этногенетические процессы населения нагорья оказали миграции древних фригийцев и мушков. Если допустить, что урарты, носители протоармянского языка, мушки и фригийцы изначально как-то отличались в популяционном отношении от обитателей Армянского нагорья, то они были им поглощены или составляли по отношению к нему небольшую группу.
Ряд косвенных данных, полученных при полногеномном анализе другой группы могильников и при анализе современных популяций, позволяет очень обоснованно говорить о том, что выводы о неизменности женского населения региона можно расширить на всю популяцию. Не только женская часть популяций армян, но все население Армении начиная с бронзового века оставалось стабильным.
Сопоставление результатов анализа митохондриальной ДНК и полных геномов из древних могильников Армении в исследованиях Ашота Маргаряна, Мортена Алентофта и Иосифа Лазаридиса указывает на то, что ядро современного населения нагорья сформировалось еще до неолита [Lazaridis et al., 2016; Allentoft et al., 2015]. Однако в эпоху энеолита и ранней бронзы население Армянского нагорья испытало влияние населения восточноевропейских степей и земледельческих культур Леванта. Поэтому с выводами авторов о полной неизменности популяций региона с более раннего периода, чем эпоха лчашенско-мецаморской культуры, согласиться нельзя.
Несмотря на все обозначенные поправки, палеодемография предков женского населения армянских популяций хорошо реконструируется: 25 тысяч лет назад (во время ледникового периода) оно резко сократилось, 10 тысяч лет назад (после его окончания) оно восстановилось и резко увеличилось, 5 тысяч лет испытало повторное сокращение, впрочем, значительно более слабое, чем в эпоху оледенения. Причины этой повторной депопуляции пока не очень ясны.
Резюмируя сказанное, можно однозначно утверждать, что современные армяне — прямые потомки древнего населения Армянского нагорья как минимум с эпохи бронзы, а возможно, и с эпохи неолита. Оно оставалось неизменным, начиная с середины II тысячелетия до н. э. И носители лчашенско-мецаморской культуры, и жители царства Урарту, и современные популяции армян представляют собой одно и то же население.
Написано по материалам публикации Margaryan A., Derenko M., Hovhannisyan H. et al. Eight Millennia of Matrilineal Genetic Continuity in the South Caucasus // Current Biology. — 2017 — 27(13) — P. 2023-2028.
Использованная литература
- Allentoft M. E. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia // Nature. — 2015. — Т. 522. № 7555. — P. 167–172.
- Balanovsky O. et al. Genetic differentiation between upland and lowland populations shapes the Y-chromosomal landscape of West Asia // Human Genetetics. — 2017. — Т. 136. № 4. — P. 437–450.
- Derenko M. et al. Complete mitochondrial DNA diversity in Iranians // PLoS One. — 2013. — Т. 8. № 11.
- Haber M. et al. Genome-Wide Diversity in the Levant Reveals Recent Structuring by Culture // PLoS Genetics. — 2013. — Т. 9. № 2.
- Herrera K. J. et al. Neolithic patrilineal signals indicate that the Armenian plateau was repopulated by agriculturalists. // European Journal of Human Genetics. — 2012. — Т. 20. № 3. — P. 313–20.
- Lazaridis I. et al. Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East // Nature. — 2016. — Т. 536. — № 7617.
- Platt D. E. et al. Mapping Post-Glacial expansions: The Peopling of Southwest Asia // Scientific Reports. — 2017. — Т. 7. — P. 40338.
- Posth C. et al. Pleistocene mitochondrial genomes suggest a single major dispersal of non-africans and a late glacial population turnover in Europe // Current Biology. — 2016. — Т. 26. № 6. — P. 827–833.
- Schönberg A. et al. High-throughput sequencing of complete human mtDNA genomes from the Caucasus and West Asia: high diversity and demographic inferences. // European Journal of Human Genetetics. — 2011. — Т. 19. № 9. — P. 988–94.
- Yunusbayev B. et al. The Genetic Legacy of the Expansion of Turkic-Speaking Nomads across Eurasia // PLoS Genetics. — 2015. — Т. 11. № 4.
Комментариев нет:
Отправить комментарий